毛纖維的分子結構和形態(tài)結構

一、毛纖維的分子結構
毛纖維大分子是由許多種α－氨基酸用肽鍵聯(lián)結構成的多縮氨酸鏈為主鏈。在組成毛纖維的二十多種α－氨基酸中，以二氨基酸（精氨酸、松氨酸）、二羥基酸（谷氨酸、天冬氨酸）和含硫氨基酸（胱氨酸）等的含量最高，因此在毛纖維角蛋白大分子主鏈間能形成鹽式鍵、二硫鍵和氫鍵等空間橫向聯(lián)鍵。毛纖維大分子間，依靠分子引力、鹽式鍵、二硫鍵和氫鍵等相結合，呈較穩定的空間螺旋形態(tài)。

二、毛纖維的形態(tài)結構
在組織學(xué)構造上，各種毛纖維都是由角質(zhì)細胞（細胞變性，細胞壁中大分子間交聯(lián)，細胞死亡、失水、硬化稱(chēng)為角質(zhì)化，動(dòng)物的角、蹄、指甲等均是）堆砌而成的細長(cháng)物體，它分為鱗片層、皮質(zhì)層和髓質(zhì)層。細毛纖維沒(méi)有髓質(zhì)層，僅有鱗片層、皮質(zhì)層。部分品種的毛纖維髓質(zhì)層細胞破裂、貫通呈空腔形式（如羊駝羔毛等）。毛纖維的基本形態(tài)結構如圖所示。
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粗羊毛結構及鱗片層構造

１．鱗片層　
鱗片層居于羊毛纖維表面，由方形圓角或橢圓形扁平角質(zhì)蛋白細胞組成，它覆蓋于毛纖維的表面。由于外觀(guān)形態(tài)似魚(yú)鱗，故稱(chēng)為鱗片層。鱗片的上端伸出毛干，且永遠指向毛尖，鱗片底部與皮質(zhì)層緊密相連。鱗片是角質(zhì)蛋白細胞，每一個(gè)細胞的平均高度為３７．５～５５．５μｍ，寬度為３５．５～３７．６μｍ，厚度為０．３～２．０μｍ。鱗片細胞由跟向梢層層疊置，在每毫米長(cháng)度內，一般疊置３４～４０層（駱駝毛縱向疊層約２０層）。
超細絨毛每一個(gè)鱗片圍繞毛干一周呈環(huán)狀。同時(shí)每一鱗片的邊緣相互覆蓋，不同品種有斜有正，一般絨毛和剛毛鱗片排列縱向由根向梢重疊，圓周方向接壓、部分重疊，且通常半周重疊較多，另半周重疊較少。部分剛毛鱗片排列較稀，例如駱駝剛毛、鱗片間基本不重疊覆蓋。
鱗片細胞與所有細胞一樣，最外層為磷酯分子和甾醇分子平行排列雙分子層薄膜，即細胞表皮薄膜。毛纖維鱗片細胞表皮膜基礎成分是磷酯（包括卵磷脂、神經(jīng)鞘磷酯等以磷酸基團的一端為頭端向外，兩根１４～２０碳的碳氫鏈長(cháng)尾為另一端向內的分子）的長(cháng)尾分子和甾醇分子（包括膽甾醇、類(lèi)甾醇、羊毛甾醇等多復環(huán)碳氫化合物）按１∶１平行排列的分子層，兩層尾對尾銜接。極性基團向外結合氨基酸及蛋白質(zhì)顆粒。膜層嵌有蛋白質(zhì)分子團塊，成為某些物質(zhì)的細胞內外通道。膜本身具有很強的憎水性和化學(xué)穩定性，但這些蛋白質(zhì)團塊成為液體和離子的通道，如圖所示。薄膜的厚度約３．０～４．０ｎｍ，在氯水或溴水中會(huì )被剝離，成為可觀(guān)察的Ａｌｌｗ?ｒｄｅｎ反應。
在鱗片表皮細胞薄膜下面依次是鱗片外層與鱗片內層。它們是鱗片細胞角質(zhì)化后的細胞壁，厚度分別為０．１５～０．５μｍ和0.２～１．３μｍ。鱗片外層由ａ、ｂ兩個(gè)微層組成，ａ層的胱氨酸含量比ｂ層高，角蛋白分子排列呈不規則狀態(tài)，為無(wú)定形結構。鱗片內層，胱氨酸含量極低，化學(xué)穩定性較差，易被酸、堿、氧化劑、還原劑降解和解朊酶酶化。鱗片外層和鱗片內層間，局部有細胞腔，且這些細胞腔內有殘余細胞核與細胞原生質(zhì)干涸后的殘余物。

細胞壁表層膜結構示意圖

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２．皮質(zhì)層　
皮質(zhì)層位于鱗片層的里面，由稍扁的截面細長(cháng)的紡錘狀細胞組成，它在毛纖維中沿著(zhù)纖維的縱軸排列，皮質(zhì)細胞緊密相連，細胞間由細胞間質(zhì)黏結。
皮質(zhì)細胞和大部分蛋白質(zhì)纖維的基本組成物質(zhì)是蛋白質(zhì)。它們是由２５種α?氨基酸（Ｈ２Ｎ—ＣＨＲ—ＣＯＯＨ）縮合的大分子堆砌而成。其中，隨基團Ｒ不同分為不同的氨基酸，它們在天然蛋白質(zhì)纖維中的含量見(jiàn)表４－２。側向基團Ｒ上只有碳、氫元素的屬中性α－氨基酸，Ｒ帶有氨基或羥基的，屬堿性氨基酸，Ｒ帶有羧基的，稱(chēng)酸性氨基酸，此外還有帶有硫橋、硫醇和硫氫（巰）基的α－氨基酸。

各種天然蛋白質(zhì)中α－氨基酸的含量（％）
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氨基酸	綿羊絨毛	綿羊剛毛	桑蠶絲素	桑蠶絲膠	柞蠶絲素	酪素蛋白	卵蛋白	膠原蛋白	大豆蛋白
甘氨酸	３．１０～６．５０	３．５９～３．７６	３７．５～４８．３	１．１～８．８	２０．３～２４．０	０．５	—	３２．４～３５．０	４．００～７．７７
丙氨酸	３．２９～５．７０	３．７０～３．８８	２６．４～３５．７	３．５～１１．９	３４．７～３９．４	１．９	２．２	３．０～１１．５	４．３１～４．８５
亮氨酸	７．４３～９．７５	６．９５～７．５３	０．４～０．８	０．９～１．７	０．４	９．７	１０．７	１．９～５．６	７．７１～９．６９
異亮氨酸	３．３５～３．７４	３．８４～４．３５	０．５～０．９	０．６～０．８	０．４	９．７	１０．７	０．６～３．８	４．４０～５．２７
苯丙氨酸	３．２６～５．８６	３．８０～３．９４	０．５～３．４	０．３～２．７	０．５	３．９	５．１	０．８～３．６	５．７０～６．１２
纈氨酸	２．８０～６．８０	５．２０～５．５３	２．１～３．５	１．２～３．１	０．６	８．０	２．５	０．４～３．５	３．９３～５．７２
脯氨酸	３．４０～７．２０	６．７０～６．８３	０．４～２．５	０．３～３．０	０．３	８．７	４．２	７．３～１３．０	５．３２～６．７８
鳥(niǎo)氨酸	—	０．０５～０．０９						—
賴(lài)氨酸	２．８０～５．７０	４．０７～４０２７	０．２～０．９	５．８～９．９	０．２	６．２	５．０	３．５～５．８	４．６７～５．５６
組氨酸	０．６２～２．０５	１．０５～１．２５	０．１４～０．９８	１．０～２．８	２．２	２．５	１．５	０．２～１．４	１．３０～１．６３
精氨酸	７．９０～１２．１０	１０．３３～１１．０２	０．４～１．９	３．７～６．１	９．２～１３．３	３．７	６．７	２．２～５．０	７．４６～９．１５
色氨酸	０．６４～１．８０	０．６３～０．７６	０．１～０．８	０．５～１．０	１．８～２．１	０．５	１．２	—	０．１２～０．４７
絲氨酸	２．９０～９．６０	７．２０～７．４２	９．０～１６．２	１３．５～３３．９	９．８～１２．２	５．０	—	２．３～３．９	４．３２～４．８３
蘇氨酸	５．００～７．０２	５．４０～５．７０	０．６～１．６	７．５～８．９	０．１～１．１	３．５	—	１．６～２．９	３．２１～４．１２
酪氨酸	２．２４～６．７６	４．６２～４．８６	４．３～６．７	３．５～５．５	３．６～４．４	５．４	４．０	０．１～０．７	０．１１～０．２４
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皮質(zhì)細胞是毛纖維的主要組成部分，也是決定毛纖維物理化學(xué)性質(zhì)的基本物質(zhì)。皮質(zhì)細胞間及其與鱗片層之間由細胞間質(zhì)緊密聯(lián)結。皮質(zhì)細胞的平均長(cháng)度為８０～１００μｍ，寬度為２～５μｍ，厚度為１．２～２．６μｍ。細胞間質(zhì)亦為蛋白質(zhì)，含有少量胱氨酸，約占羊毛纖維重量的ｌ％，厚約１５０ｎｍ，充滿(mǎn)細胞的所有縫隙，易被酸、堿、氧化劑、還原劑降解和酶解。
皮質(zhì)細胞按結構不同，分為正皮質(zhì)細胞（ｏｒｔｈｏ?ｃｏｒｔｅｘｃｅｌｌ）、偏皮質(zhì)細胞（ｐａｒａ?ｃｏｒｔｅｘｃｅｌｌ和
% \4 c3 o3 D( |3 y間皮質(zhì)細胞（ｍｅｓａ?ｃｏｒｔｅｘｃｅｌｌ）。
+ N' V6 J: o4 `毛纖維的所有皮質(zhì)細胞的堆砌，經(jīng)歷了纖維結構的各復雜層次，由單分子、基原纖、微原纖、原纖、巨原纖到細胞壁的多個(gè)層次。
2 l, x" `0 ~9 a! g6 S綿羊毛皮質(zhì)細胞中多縮氨酸大分子的聚合度ｎ（未受破壞切斷的）有許多種，最短的為１０４，其次為１６３～１８３、２１２～２２１、２３８～２７０、３８５～４４２、４９３～４９４、５３８～５５６等。單分子鏈在半胱氨酸含量低（≤２％）的片段，形成α螺旋鏈主鏈８個(gè)原子（占３．６個(gè)氨基酸?；鶈卧?，第１原子Ｎ上的—Ｎ—Ｈ與第９原子Ｃ上的Ｃ?Ｏ形成氫鍵，螺旋升距為０．５１４ｎｍ，直徑約為１ｎｍ。在單分子鏈半胱氨酸含量高（７％ ～１２％）的片段形成無(wú)規線(xiàn)團。當纖維受到拉伸，分子鏈伸展形成曲折鏈時(shí)，將可能在相鄰分子鏈之間產(chǎn)生氫鍵，這時(shí)每２個(gè)α氨基酸?；鶈卧拈L(cháng)度是０．７２３ｎｍ。
: h/ z  z6 K( U) ]3 g所以在螺旋鏈段部分，由α螺旋到完全伸展可伸長(cháng)１４０．６％，連同其他部分混合總伸長(cháng)可達１０５％，且這些大分子將形成束狀結構，即原纖（ｆｉｂｒｉｌ）結構。另一部分α氨基酸分子中半胱氨酸含量很高（一般為１７％ ～２２％）?；旧暇哂幸砸欢臻g結構的空間三維顆粒為主的、不規則線(xiàn)團，成為“原纖”之間的基質(zhì)（ｍａｔｒｉｘ）。
對于綿羊毛皮質(zhì)細胞中原纖的結構，６０多年來(lái)許多科學(xué)家都做過(guò)系統研究，特別是最近三十年借助掃描電子顯微鏡、透射電子顯微鏡、原子力顯微鏡和電子密度分布分析技術(shù)等對其各層次原纖進(jìn)行了詳細地測試、分析與計算，建立了綿羊毛皮質(zhì)細胞結構模型，其中最典型的有兩種。首先呈α螺旋的單根大分子，兩根平行排列，形成二聚體（ｄｉｍｅｒ）。如下圖所示，每根大分子由端氨基到端羧基間１Ａ、１Ｂ、２Ａ、２Ｂ均為α螺旋鏈區段，Ｌ１、Ｌ１２、Ｌ２為無(wú)規則區段。雙股略有Ｓ捻，兩根螺旋大分子（從端視圖看）其氨基的?；鶈卧来伟矗?、ｂ、ｃ、ｄ、ｅ、ｆ盤(pán)旋。并在ａｄ對ｄａ區依靠范德華力、氫鍵、鹽式鏈、半胱氨酸鍵聯(lián)結。

毛纖維結構（二聚體模型）

綿羊毛第一種結構模型（１９８５年由Ｅｉｃｈｎｅｒ提出）如圖所示，２根二聚體平行排列形成基絲（ｐｒｏｔｏｆｉｌａｍｅｎｔ），２根基絲平行排列形成基原纖（ｐｒｏｔｏｆｉｂｒｉｌ），４根基原纖平行排列結合成微原纖（ｍｉｃｒｏｆｉｂｒｉｌ），５００根左右微原纖平行排列，其間填充基質(zhì)（ｍａｔｒｉｘ）形成巨原纖（ｍａｃｒｏｆｉｂｒｉｌ）。巨原纖平行排列及基質(zhì)填充形成偏皮質(zhì)細胞壁。細胞壁外層有磷酯與甾醇的雙分子層膜。細胞之間由細胞間質(zhì)黏合。
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毛纖維結構第一種模型

細胞壁局部透射電子顯微鏡照片如圖所示。細胞中心有角質(zhì)化后干縮的空腔，其中保留著(zhù)原生長(cháng)過(guò)程中的細胞原生質(zhì)、細胞核等。正皮質(zhì)細胞的結構層次與偏皮質(zhì)細胞類(lèi)似，只是巨原纖內基質(zhì)較少，堆砌緊密；巨原纖之間基質(zhì)較多。綿羊毛皮質(zhì)層中原纖占４１．１％，基質(zhì)占４４．４％，細胞原生質(zhì)及細胞核殘余等占１４．５％。
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毛纖維皮質(zhì)細胞截面透射電鏡照片

3 e2 g6 y* ?" W* x綿羊毛第二種典型結構模型（由澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)院的ＲｏｂｅｒｔＣ．Ｍａｒｓｈａｌｌ繪制）如圖所示，９根二聚體圍成圓圈，中心有二聚體、基質(zhì)等平行排列形成微原纖，微原纖依靠基質(zhì)黏附堆砌成巨原纖。巨原纖平行堆砌成細胞壁，外有細胞膜，中有殘余細胞原生質(zhì)、細胞核的中腔。
: |4 c& s4 Y9 }: X0 x正皮質(zhì)細胞、偏皮質(zhì)細胞及間皮質(zhì)細胞堆砌成毛纖維皮質(zhì)細胞壁。美利奴種綿羊毛的正皮質(zhì)細胞和偏皮質(zhì)細胞分別集合呈現雙側分布，偏皮質(zhì)細胞由水濕到干縮中收縮率顯著(zhù)大于正皮質(zhì)細胞，雙側分布收縮率不平衡，使毛纖維產(chǎn)生卷曲，而且正皮質(zhì)細胞在卷曲的外側如圖所示，黑面種綿羊、安哥拉山羊等的細絨毛正皮質(zhì)細胞分布于中心部位，偏皮質(zhì)細胞環(huán)形分布在截面的四周（皮芯分布）；林肯種綿羊等的細絨毛正皮質(zhì)細胞環(huán)形分布于截面四周，偏皮質(zhì)細胞分布于中心部位。因此，以上這些品種動(dòng)物毛很少卷曲。但也有一些動(dòng)物毛纖維正皮質(zhì)細胞呈星點(diǎn)分布于纖維截面中。
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毛纖維結構第二種模型

毛纖維正皮質(zhì)、偏皮質(zhì)雙側分布

/ L  ?+ G9 s; B$ @# n- E& e３．髓質(zhì)層　
1 w, O% l/ l" Z5 U毛纖維的髓質(zhì)細胞的共同特點(diǎn)是薄壁細胞，橢球形或圓角立方形，中腔大。髓質(zhì)細胞壁中α?氨基酸成分與皮質(zhì)細胞、鱗片細胞有重大差異，其含有較多的羊毛硫氨酸、鳥(niǎo)氨酸、瓜氨酸等，因此有髓毛和無(wú)髓毛的組成就有較明顯的差異。髓質(zhì)細胞外有細胞膜、細胞壁，同時(shí)它們也是由巨原纖堆砌而成，但壁內面有較多巨原纖須叢，形成似“毛絨”的表面。又由于細胞壁空腔較大，所以細胞原生質(zhì)、細胞核殘余等，均黏附在其內表面上。
# {% i2 _* g/ x髓質(zhì)細胞一般分布在毛纖維的中央部位，綿羊、山羊、駱駝、牦牛、狐、貂、貉、藏羚羊等的細絨毛，一般沒(méi)有髓質(zhì)細胞。它們的粗絨毛中，髓質(zhì)細胞呈斷續分布。它們的剛毛中髓質(zhì)細胞呈連續分布。它們的死毛中幾乎沒(méi)有皮質(zhì)細胞，只有鱗片層和髓質(zhì)層，且髓質(zhì)細胞連續，但髓質(zhì)細胞的細胞壁極薄，一般加工中，其細胞壁均破裂，形成中心連續孔洞。
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