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標題: 毛纖維的分子結構和形態(tài)結構 [打印本頁(yè)]
作者: 杰克    時(shí)間: 2015-8-7 20:29
標題: 毛纖維的分子結構和形態(tài)結構
一、毛纖維的分子結構
& X# f0 _9 L- @( F' W; j; ~4 x毛纖維大分子是由許多種α－氨基酸用肽鍵聯(lián)結構成的多縮氨酸鏈為主鏈。在組成毛纖維的二十多種α－氨基酸中，以二氨基酸（精氨酸、松氨酸）、二羥基酸（谷氨酸、天冬氨酸）和含硫氨基酸（胱氨酸）等的含量最高，因此在毛纖維角蛋白大分子主鏈間能形成鹽式鍵、二硫鍵和氫鍵等空間橫向聯(lián)鍵。毛纖維大分子間，依靠分子引力、鹽式鍵、二硫鍵和氫鍵等相結合，呈較穩定的空間螺旋形態(tài)。
  B4 _% L; E5 m2 y3 W- v
作者: 杰克    時(shí)間: 2015-8-7 20:35
二、毛纖維的形態(tài)結構
. h8 y, D* d; v  t( Z在組織學(xué)構造上，各種毛纖維都是由角質(zhì)細胞（細胞變性，細胞壁中大分子間交聯(lián)，細胞死亡、失水、硬化稱(chēng)為角質(zhì)化，動(dòng)物的角、蹄、指甲等均是）堆砌而成的細長(cháng)物體，它分為鱗片層、皮質(zhì)層和髓質(zhì)層。細毛纖維沒(méi)有髓質(zhì)層，僅有鱗片層、皮質(zhì)層。部分品種的毛纖維髓質(zhì)層細胞破裂、貫通呈空腔形式（如羊駝羔毛等）。毛纖維的基本形態(tài)結構如圖所示。
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(, 下載次數: 484)
粗羊毛結構及鱗片層構造
作者: 杰克    時(shí)間: 2015-8-7 20:38
１．鱗片層　
! h- }9 B1 h: x3 l鱗片層居于羊毛纖維表面，由方形圓角或橢圓形扁平角質(zhì)蛋白細胞組成，它覆蓋于毛纖維的表面。由于外觀(guān)形態(tài)似魚(yú)鱗，故稱(chēng)為鱗片層。鱗片的上端伸出毛干，且永遠指向毛尖，鱗片底部與皮質(zhì)層緊密相連。鱗片是角質(zhì)蛋白細胞，每一個(gè)細胞的平均高度為３７．５～５５．５μｍ，寬度為３５．５～３７．６μｍ，厚度為０．３～２．０μｍ。鱗片細胞由跟向梢層層疊置，在每毫米長(cháng)度內，一般疊置３４～４０層（駱駝毛縱向疊層約２０層）。. l& g) x- p+ s- w( D
超細絨毛每一個(gè)鱗片圍繞毛干一周呈環(huán)狀。同時(shí)每一鱗片的邊緣相互覆蓋，不同品種有斜有正，一般絨毛和剛毛鱗片排列縱向由根向梢重疊，圓周方向接壓、部分重疊，且通常半周重疊較多，另半周重疊較少。部分剛毛鱗片排列較稀，例如駱駝剛毛、鱗片間基本不重疊覆蓋。
! k/ I- Q! N: Y. H: N鱗片細胞與所有細胞一樣，最外層為磷酯分子和甾醇分子平行排列雙分子層薄膜，即細胞表皮薄膜。毛纖維鱗片細胞表皮膜基礎成分是磷酯（包括卵磷脂、神經(jīng)鞘磷酯等以磷酸基團的一端為頭端向外，兩根１４～２０碳的碳氫鏈長(cháng)尾為另一端向內的分子）的長(cháng)尾分子和甾醇分子（包括膽甾醇、類(lèi)甾醇、羊毛甾醇等多復環(huán)碳氫化合物）按１∶１平行排列的分子層，兩層尾對尾銜接。極性基團向外結合氨基酸及蛋白質(zhì)顆粒。膜層嵌有蛋白質(zhì)分子團塊，成為某些物質(zhì)的細胞內外通道。膜本身具有很強的憎水性和化學(xué)穩定性，但這些蛋白質(zhì)團塊成為液體和離子的通道，如圖所示。薄膜的厚度約３．０～４．０ｎｍ，在氯水或溴水中會(huì )被剝離，成為可觀(guān)察的Ａｌｌｗ?ｒｄｅｎ反應。" n( l7 U2 g  R
在鱗片表皮細胞薄膜下面依次是鱗片外層與鱗片內層。它們是鱗片細胞角質(zhì)化后的細胞壁，厚度分別為０．１５～０．５μｍ和0.２～１．３μｍ。鱗片外層由ａ、ｂ兩個(gè)微層組成，ａ層的胱氨酸含量比ｂ層高，角蛋白分子排列呈不規則狀態(tài)，為無(wú)定形結構。鱗片內層，胱氨酸含量極低，化學(xué)穩定性較差，易被酸、堿、氧化劑、還原劑降解和解朊酶酶化。鱗片外層和鱗片內層間，局部有細胞腔，且這些細胞腔內有殘余細胞核與細胞原生質(zhì)干涸后的殘余物。
4 v) F; D+ s) @6 g& v
(, 下載次數: 418)
細胞壁表層膜結構示意圖
作者: 杰克    時(shí)間: 2015-8-7 20:50
本帖最后由 杰克 于 2015-8-7 20:51 編輯 8 H  b$ |. K, Q. r/ z/ h
) C0 t. [8 B: W. Z$ d5 S7 S+ |
２．皮質(zhì)層　
! ~5 I2 a- p9 h1 F$ W皮質(zhì)層位于鱗片層的里面，由稍扁的截面細長(cháng)的紡錘狀細胞組成，它在毛纖維中沿著(zhù)纖維的縱軸排列，皮質(zhì)細胞緊密相連，細胞間由細胞間質(zhì)黏結。
: t/ P- g: h( A) v& A" L) Z2 X皮質(zhì)細胞和大部分蛋白質(zhì)纖維的基本組成物質(zhì)是蛋白質(zhì)。它們是由２５種α?氨基酸（Ｈ２Ｎ—ＣＨＲ—ＣＯＯＨ）縮合的大分子堆砌而成。其中，隨基團Ｒ不同分為不同的氨基酸，它們在天然蛋白質(zhì)纖維中的含量見(jiàn)表４－２。側向基團Ｒ上只有碳、氫元素的屬中性α－氨基酸，Ｒ帶有氨基或羥基的，屬堿性氨基酸，Ｒ帶有羧基的，稱(chēng)酸性氨基酸，此外還有帶有硫橋、硫醇和硫氫（巰）基的α－氨基酸。
" v7 R! ^$ x3 K9 a
各種天然蛋白質(zhì)中α－氨基酸的含量（％）) |$ K) A$ V$ f2 R
氨基酸
  
  
綿羊絨毛
  
  
綿羊剛毛
  
  
桑蠶絲素
  
  
桑蠶絲膠
  
  
柞蠶絲素
  
  
酪素蛋白
  
  
卵蛋白
  
  
膠原蛋白
  
  
大豆蛋白
  
  
甘氨酸
  
  
３．１０～６．５０
  
  
３．５９～３．７６
  
  
３７．５～４８．３
  
  
１．１～８．８
  
  
２０．３～２４．０
  
  
０．５
  
  
—
  
  
３２．４～３５．０
  
  
４．００～７．７７
  
  
丙氨酸
  
  
３．２９～５．７０
  
  
３．７０～３．８８
  
  
２６．４～３５．７
  
  
３．５～１１．９
  
  
３４．７～３９．４
  
  
１．９
  
  
２．２
  
  
３．０～１１．５
  
  
４．３１～４．８５
  
  
亮氨酸
  
  
７．４３～９．７５
  
  
６．９５～７．５３
  
  
０．４～０．８
  
  
０．９～１．７
  
  
０．４
  
  
９．７
  
  
１０．７
  
  
１．９～５．６
  
  
７．７１～９．６９
  
  
異亮氨酸
  
  
３．３５～３．７４
  
  
３．８４～４．３５
  
  
０．５～０．９
  
  
０．６～０．８
  
  
０．４
  
  
９．７
  
  
１０．７
  
  
０．６～３．８
  
  
４．４０～５．２７
  
  
苯丙氨酸
  
  
３．２６～５．８６
  
  
３．８０～３．９４
  
  
０．５～３．４
  
  
０．３～２．７
  
  
０．５
  
  
３．９
  
  
５．１
  
  
０．８～３．６
  
  
５．７０～６．１２
  
  
纈氨酸
  
  
２．８０～６．８０
  
  
５．２０～５．５３
  
  
２．１～３．５
  
  
１．２～３．１
  
  
０．６
  
  
８．０
  
  
２．５
  
  
０．４～３．５
  
  
３．９３～５．７２
  
  
脯氨酸
  
  
３．４０～７．２０
  
  
６．７０～６．８３
  
  
０．４～２．５
  
  
０．３～３．０
  
  
０．３
  
  
８．７
  
  
４．２
  
  
７．３～１３．０
  
  
５．３２～６．７８
  
  
鳥(niǎo)氨酸
  
  
—
  
  
０．０５～０．０９
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
—
  
  
  
  
賴(lài)氨酸
  
  
２．８０～５．７０
  
  
４．０７～４０２７
  
  
０．２～０．９
  
  
５．８～９．９
  
  
０．２
  
  
６．２
  
  
５．０
  
  
３．５～５．８
  
  
４．６７～５．５６
  
  
組氨酸
  
  
０．６２～２．０５
  
  
１．０５～１．２５
  
  
０．１４～０．９８
  
  
１．０～２．８
  
  
２．２
  
  
２．５
  
  
１．５
  
  
０．２～１．４
  
  
１．３０～１．６３
  
  
精氨酸
  
  
７．９０～１２．１０
  
  
１０．３３～１１．０２
  
  
０．４～１．９
  
  
３．７～６．１
  
  
９．２～１３．３
  
  
３．７
  
  
６．７
  
  
２．２～５．０
  
  
７．４６～９．１５
  
  
色氨酸
  
  
０．６４～１．８０
  
  
０．６３～０．７６
  
  
０．１～０．８
  
  
０．５～１．０
  
  
１．８～２．１
  
  
０．５
  
  
１．２
  
  
—
  
  
０．１２～０．４７
  
  
絲氨酸
  
  
２．９０～９．６０
  
  
７．２０～７．４２
  
  
９．０～１６．２
  
  
１３．５～３３．９
  
  
９．８～１２．２
  
  
５．０
  
  
—
  
  
２．３～３．９
  
  
４．３２～４．８３
  
  
蘇氨酸
  
  
５．００～７．０２
  
  
５．４０～５．７０
  
  
０．６～１．６
  
  
７．５～８．９
  
  
０．１～１．１
  
  
３．５
  
  
—
  
  
１．６～２．９
  
  
３．２１～４．１２
  
  
酪氨酸
  
  
２．２４～６．７６
  
  
４．６２～４．８６
  
  
４．３～６．７
  
  
３．５～５．５
  
  
３．６～４．４
  
  
５．４
  
  
４．０
  
  
０．１～０．７
  
  
０．１１～０．２４
[/tr]
% l6 J8 z& T3 A" n# D1 p
作者: 杰克    時(shí)間: 2015-8-7 20:56
皮質(zhì)細胞是毛纖維的主要組成部分，也是決定毛纖維物理化學(xué)性質(zhì)的基本物質(zhì)。皮質(zhì)細胞間及其與鱗片層之間由細胞間質(zhì)緊密聯(lián)結。皮質(zhì)細胞的平均長(cháng)度為８０～１００μｍ，寬度為２～５μｍ，厚度為１．２～２．６μｍ。細胞間質(zhì)亦為蛋白質(zhì)，含有少量胱氨酸，約占羊毛纖維重量的ｌ％，厚約１５０ｎｍ，充滿(mǎn)細胞的所有縫隙，易被酸、堿、氧化劑、還原劑降解和酶解。
! U. F5 Z3 h  {; ]' H, @皮質(zhì)細胞按結構不同，分為正皮質(zhì)細胞（ｏｒｔｈｏ?ｃｏｒｔｅｘｃｅｌｌ）、偏皮質(zhì)細胞（ｐａｒａ?ｃｏｒｔｅｘｃｅｌｌ和
2 {4 _& i2 i6 S9 F" T7 u  s) n間皮質(zhì)細胞（ｍｅｓａ?ｃｏｒｔｅｘｃｅｌｌ）。
( }2 F/ u, j7 C9 \; h* N毛纖維的所有皮質(zhì)細胞的堆砌，經(jīng)歷了纖維結構的各復雜層次，由單分子、基原纖、微原纖、原纖、巨原纖到細胞壁的多個(gè)層次。
( Y0 `- w: I9 C4 K3 q+ c: ]綿羊毛皮質(zhì)細胞中多縮氨酸大分子的聚合度ｎ（未受破壞切斷的）有許多種，最短的為１０４，其次為１６３～１８３、２１２～２２１、２３８～２７０、３８５～４４２、４９３～４９４、５３８～５５６等。單分子鏈在半胱氨酸含量低（≤２％）的片段，形成α螺旋鏈主鏈８個(gè)原子（占３．６個(gè)氨基酸?；鶈卧?，第１原子Ｎ上的—Ｎ—Ｈ與第９原子Ｃ上的Ｃ?Ｏ形成氫鍵，螺旋升距為０．５１４ｎｍ，直徑約為１ｎｍ。在單分子鏈半胱氨酸含量高（７％ ～１２％）的片段形成無(wú)規線(xiàn)團。當纖維受到拉伸，分子鏈伸展形成曲折鏈時(shí)，將可能在相鄰分子鏈之間產(chǎn)生氫鍵，這時(shí)每２個(gè)α氨基酸?；鶈卧拈L(cháng)度是０．７２３ｎｍ。
% c1 a+ B( q) E( J0 C& o$ J所以在螺旋鏈段部分，由α螺旋到完全伸展可伸長(cháng)１４０．６％，連同其他部分混合總伸長(cháng)可達１０５％，且這些大分子將形成束狀結構，即原纖（ｆｉｂｒｉｌ）結構。另一部分α氨基酸分子中半胱氨酸含量很高（一般為１７％ ～２２％）?；旧暇哂幸砸欢臻g結構的空間三維顆粒為主的、不規則線(xiàn)團，成為“原纖”之間的基質(zhì)（ｍａｔｒｉｘ）。
6 E6 w: D& B6 q對于綿羊毛皮質(zhì)細胞中原纖的結構，６０多年來(lái)許多科學(xué)家都做過(guò)系統研究，特別是最近三十年借助掃描電子顯微鏡、透射電子顯微鏡、原子力顯微鏡和電子密度分布分析技術(shù)等對其各層次原纖進(jìn)行了詳細地測試、分析與計算，建立了綿羊毛皮質(zhì)細胞結構模型，其中最典型的有兩種。首先呈α螺旋的單根大分子，兩根平行排列，形成二聚體（ｄｉｍｅｒ）。如下圖所示，每根大分子由端氨基到端羧基間１Ａ、１Ｂ、２Ａ、２Ｂ均為α螺旋鏈區段，Ｌ１、Ｌ１２、Ｌ２為無(wú)規則區段。雙股略有Ｓ捻，兩根螺旋大分子（從端視圖看）其氨基的?；鶈卧来伟矗?、ｂ、ｃ、ｄ、ｅ、ｆ盤(pán)旋。并在ａｄ對ｄａ區依靠范德華力、氫鍵、鹽式鏈、半胱氨酸鍵聯(lián)結。4 c/ K% n5 Y  F
(, 下載次數: 457)
毛纖維結構（二聚體模型）
作者: 杰克    時(shí)間: 2015-8-7 21:06
' w& e+ F! P2 K' H) U4 x" l
綿羊毛第一種結構模型（１９８５年由Ｅｉｃｈｎｅｒ提出）如圖所示，２根二聚體平行排列形成基絲（ｐｒｏｔｏｆｉｌａｍｅｎｔ），２根基絲平行排列形成基原纖（ｐｒｏｔｏｆｉｂｒｉｌ），４根基原纖平行排列結合成微原纖（ｍｉｃｒｏｆｉｂｒｉｌ），５００根左右微原纖平行排列，其間填充基質(zhì)（ｍａｔｒｉｘ）形成巨原纖（ｍａｃｒｏｆｉｂｒｉｌ）。巨原纖平行排列及基質(zhì)填充形成偏皮質(zhì)細胞壁。細胞壁外層有磷酯與甾醇的雙分子層膜。細胞之間由細胞間質(zhì)黏合。
9 }! K. G  E) d9 i+ [' H6 J- C/ s
5 W8 ^) ~4 d! d6 O
(, 下載次數: 457)
毛纖維結構第一種模型
; Y$ o4 J1 L, j. w: }! x
細胞壁局部透射電子顯微鏡照片如圖所示。細胞中心有角質(zhì)化后干縮的空腔，其中保留著(zhù)原生長(cháng)過(guò)程中的細胞原生質(zhì)、細胞核等。正皮質(zhì)細胞的結構層次與偏皮質(zhì)細胞類(lèi)似，只是巨原纖內基質(zhì)較少，堆砌緊密；巨原纖之間基質(zhì)較多。綿羊毛皮質(zhì)層中原纖占４１．１％，基質(zhì)占４４．４％，細胞原生質(zhì)及細胞核殘余等占１４．５％。! c( m! ?3 c5 N% V2 u
(, 下載次數: 423)
毛纖維皮質(zhì)細胞截面透射電鏡照片
作者: 杰克    時(shí)間: 2015-8-7 21:10
本帖最后由 杰克 于 2015-8-7 21:17 編輯 ( ?, r0 M- Z& ^. H; `
# q0 S( W3 X3 ?1 T0 s+ _  o3 X6 @
綿羊毛第二種典型結構模型（由澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)院的ＲｏｂｅｒｔＣ．Ｍａｒｓｈａｌｌ繪制）如圖所示，９根二聚體圍成圓圈，中心有二聚體、基質(zhì)等平行排列形成微原纖，微原纖依靠基質(zhì)黏附堆砌成巨原纖。巨原纖平行堆砌成細胞壁，外有細胞膜，中有殘余細胞原生質(zhì)、細胞核的中腔。/ Z  R: j) H5 R, x) @: }7 u
正皮質(zhì)細胞、偏皮質(zhì)細胞及間皮質(zhì)細胞堆砌成毛纖維皮質(zhì)細胞壁。美利奴種綿羊毛的正皮質(zhì)細胞和偏皮質(zhì)細胞分別集合呈現雙側分布，偏皮質(zhì)細胞由水濕到干縮中收縮率顯著(zhù)大于正皮質(zhì)細胞，雙側分布收縮率不平衡，使毛纖維產(chǎn)生卷曲，而且正皮質(zhì)細胞在卷曲的外側如圖所示，黑面種綿羊、安哥拉山羊等的細絨毛正皮質(zhì)細胞分布于中心部位，偏皮質(zhì)細胞環(huán)形分布在截面的四周（皮芯分布）；林肯種綿羊等的細絨毛正皮質(zhì)細胞環(huán)形分布于截面四周，偏皮質(zhì)細胞分布于中心部位。因此，以上這些品種動(dòng)物毛很少卷曲。但也有一些動(dòng)物毛纖維正皮質(zhì)細胞呈星點(diǎn)分布于纖維截面中。$ m4 n% m0 F5 U" R/ V
(, 下載次數: 446)
毛纖維結構第二種模型
(, 下載次數: 421)
毛纖維正皮質(zhì)、偏皮質(zhì)雙側分布
作者: 杰克    時(shí)間: 2015-8-7 21:15
8 w2 L8 F4 y2 _" {9 ?6 m
３．髓質(zhì)層　
" ?( h& r6 W& Q毛纖維的髓質(zhì)細胞的共同特點(diǎn)是薄壁細胞，橢球形或圓角立方形，中腔大。髓質(zhì)細胞壁中α?氨基酸成分與皮質(zhì)細胞、鱗片細胞有重大差異，其含有較多的羊毛硫氨酸、鳥(niǎo)氨酸、瓜氨酸等，因此有髓毛和無(wú)髓毛的組成就有較明顯的差異。髓質(zhì)細胞外有細胞膜、細胞壁，同時(shí)它們也是由巨原纖堆砌而成，但壁內面有較多巨原纖須叢，形成似“毛絨”的表面。又由于細胞壁空腔較大，所以細胞原生質(zhì)、細胞核殘余等，均黏附在其內表面上。
1 q/ }) f' F2 _- V7 j髓質(zhì)細胞一般分布在毛纖維的中央部位，綿羊、山羊、駱駝、牦牛、狐、貂、貉、藏羚羊等的細絨毛，一般沒(méi)有髓質(zhì)細胞。它們的粗絨毛中，髓質(zhì)細胞呈斷續分布。它們的剛毛中髓質(zhì)細胞呈連續分布。它們的死毛中幾乎沒(méi)有皮質(zhì)細胞，只有鱗片層和髓質(zhì)層，且髓質(zhì)細胞連續，但髓質(zhì)細胞的細胞壁極薄，一般加工中，其細胞壁均破裂，形成中心連續孔洞。
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